白垩纪时期蚂蚁、蝇类与古线虫草的古生态重建图。杨定华/绘
■本报记者 张楠
远古森林的树脂在阳光的照射下，滴落在一只携带“秘密”的蚂蚁幼虫身上。时光流转，这枚琥珀凝固的瞬间，也封存了一场惊心动魄的“谋杀”与“操控”—— 一种能控制蚂蚁行为的真菌正悄然寄生在幼蚁体内。
1亿年后，这枚来自缅甸的珍贵琥珀被科学家解锁了其中的“密码”。它揭示的不仅是世界首个“僵尸蚂蚁宝宝”化石的真容，更将操控昆虫的“虫草”起源史向前推进了3000万年。这项基于琥珀化石与分子生物学的研究，如同一把钥匙，打开了探索真菌与昆虫在地质历史长河中协同演化的奥秘之门。
这项由中国科学院南京地质古生物研究所（以下简称南京古生物所）牵头的研究成果，近日在线发表于英国《皇家学会会刊B辑》。
名贵药材本为“僵尸”制造者
冬天，真菌在幼虫体内生长，幼虫爬到地表死亡变成“冬虫”；夏天，真菌从虫体钻出，长出棒状子实体，露出地面像根枯草，故称“夏草”。
我国特有名贵中药材“冬虫夏草”，其实是一种寄生于蝙蝠蛾幼虫的真菌，学名“中华线虫草”。其所属的线虫草属真菌，不仅可以寄生于蝙蝠蛾幼虫，还可以寄生于各类昆虫、蜘蛛等节肢动物，产生各种各样的“虫草”。
在线虫草属的300多个物种中，近1/3专门寄生于蚂蚁。其中，部分线虫草能够入侵蚂蚁的肌肉系统，操控蚂蚁行为，驱使蚂蚁爬上高处传播真菌孢子。此时的蚂蚁已完全变成这类线虫草的傀儡，因此被称为“僵尸蚂蚁”。
虽然在现代陆地生态系统中，线虫草种类多样、生态复杂、遍布全球，但由于线虫草化石证据的匮乏，人们对其起源，尤其是线虫草与昆虫的协同演化关系知之甚少。
南京古生物所联培博士生庄宇辉和博士生罗慈航在研究员王博指导下，与云南大学研究员刘煜、云南大学云百草实验室团队、中国科学院微生物研究所等国内外同行及机构合作，对约1亿年前的缅甸克钦琥珀中被线虫草感染的蚂蚁和蝇类化石开展深入研究。该研究揭示了线虫草的早期演化历史，为探索真菌与昆虫的协同演化提供了重要证据。
改写虫草起源的“时间胶囊”
真菌因缺乏硬质结构极易腐烂，形成化石的难度极大，因而寄生动物的真菌化石更是罕见。此前由于缺乏足够的化石校准点，分子系统学研究普遍认为，线虫草属起源于1亿年前，而寄生于蚂蚁的线虫草被认为起源于更晚的白垩纪晚期——距今约7200万年。
本次研究报道的两枚感染昆虫的线虫草化石“古蚁古线虫草”和“塔蝇古线虫草”，完整保存了真菌形态结构，可直接与现生种类对比。
采用显微CT等高分辨率分析方法，科研人员通过细致观察发现，古蚁古线虫草寄生于古蚁的蚁蛹，从蚂蚁的后胸侧板腺开口发育而出，其外部形态接近现生单侧生虫草复合群，内部结构尤其是子囊壳则非常接近现生蜂头虫草分支；另一个标本是塔蝇古线虫草，寄生于白垩纪塔蝇科昆虫，子实体呈棍棒状，从蝇类头颈连接处长出，形态与生长位置同样接近现生蜂头虫草分支。这两个分支均属于线虫草属。
罗慈航告诉《中国科学报》，这两枚线虫草化石因而被归入线虫草属的白垩纪基干类群，也是线虫草寄生膜翅目（蚂蚁）和双翅目（蝇类）昆虫的最早化石记录。
原始蚂蚁已具备真社会性特征
本次研究报道的古蚁古线虫草化石，是迄今全球首个关于线虫草寄生蚂蚁幼虫的记录。这枚被感染的蚁蛹化石表明，当时的工蚁已存在育幼行为：工蚁通过交哺作用将潜在的真菌孢子传染给蚁蛹；当工蚁发现蚁蛹患病后，会将其遗弃出巢，避免群体感染。因此，该化石的发现表明，当时的原始蚂蚁已具备真社会性特征。
在此基础之上，科研人员收集并整理了120个现生线虫草的基因数据，基于贝叶斯推断和最大似然两种方法，并利用新的化石校准点，重建了线虫草内部各类群的系统发育关系，同时修正了其起源时间。结果显示，线虫草的起源时间应为1.3亿年前左右的白垩纪早期，较之前的推测提前了约3000万年。
研究团队还利用线虫草的宿主特异性，即专性寄生，建立了线虫草的寄主数据库，并基于统计学模型重建了线虫草的祖先状态特征。研究发现，线虫草最早寄生于鞘翅目，随后在白垩纪逐渐转向寄生于膜翅目和鳞翅目。值得注意的是，鞘翅目与膜翅目、鳞翅目的幼虫常栖息于腐木或土壤等相似环境中，这可能为宿主转换提供了条件。
此外，线虫草主要分支的分化时间与其对应宿主的辐射演化密切相关——白垩纪时期，鳞翅目双孔次目（即蛾子、蝴蝶）与膜翅目中的蚂蚁走向繁盛，为线虫草提供了更多宿主选择和扩散的可能性。此外，线虫草在白垩纪就已经寄生于在蚂蚁的基干类群，而这类寄生于蚂蚁的线虫草正是当今该属多样性最丰富的一支。
“这个成果展示了寄生性真菌在中生代陆地生态系统中的重要作用，更让我们得以窥见地质历史时期昆虫与其寄生性真菌协同演化的历史。”罗慈航表示。
相关论文信息：
https://doi.org/10.1098/rspb.2025.0407
真菌幼虫化石
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